蕨类植物的进化有哪些?

2019-10-09

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  裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活,由于陆地生活的生存条件是多种多样的,这些植物为适应多变的生活环境,而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中,它们是沿着石松类、木贼类和线条路线进行演化和发展的。

  (1)石松植物是蕨类植物中最古老的一个类群,在下泥盆纪就已出现,中泥盆纪时,其木本类型已分布很广,到石炭纪为极盛时代,二叠纪则逐渐衰退,大庆油田历史陈列馆的油田历史,而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物,是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松,茎二叉分枝,具星芒状原生中柱,密被螺旋状排列的细长拟叶,每1拟叶具有1简单的叶脉,孢子同型。这些特征很像裸蕨植物的星木属植物,但是,它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近似叶的基部,而不像真正裸蕨植物那样生在枝的顶端,这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短,酥大师惊艳2019国际食品及饮料博览会4887铁算盘免并趋于消失,因而孢子囊从顶生的位置转移到侧生位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物,是由裸蕨植物起源的,而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。

  现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构,甚至在其胚的发育阶段,也没有任何根的性状,由此可见,它们先前从来就未曾有过根,所以,根的不存在现象,乃是原始性状,而并非由于退化的结果。很多植物学家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是,松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表,虽然它有极大的原始性,但是其顶枝起源的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象,显然与裸蕨植物不同,故难以断定它们的亲缘关系。

  (2)木贼类植物出现在泥盆纪,最古老的木贼类植物是泥盆纪地层中的叉叶属和古芦木属。其特征与裸蕨类及木贼属均相似,故被认为是裸蕨类与典型木贼植物之间的过渡类型。

  (3)真蕨类植物最早出现在中泥盆纪,但它们与现代生存的真蕨类植物有较大差别,故被分成为原始蕨类。其孢子囊呈长形,囊壁厚,纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有1936年在我国云南省泥盆纪地层中发现的小原始蕨,及发现于中泥盆纪的古蕨属等。小原始蕨是具有一种合轴分枝的小植物,侧枝的末端扁化成扁平二叉分枝的叶片状,孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子,在一个平面上排列着小羽片,孢子囊着生在小羽片轴上,孢子异型。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现,加强了真蕨亚门和裸子植物门之间在系统发育上的联系。许多人认为,最早的裸子植物是通过古蕨这一途径发展出来的。在长远的地质年代中,这些古代的真蕨植物到二叠纪时大多已灭绝。到三叠纪和侏罗纪又演化发展出一系列的新类群。现代生存的真蕨大多具大型叶,有叶隙,茎多为不发达的根状茎,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片下面或边缘,绝大多数是中生代初期发展的产物。

  现代的蕨类植物的叶子都长得像羊的牙齿一样,因此,最早研究它们的科学家就把它们也形象地称为“羊齿植物”。在地球自然历史发展过程中,这些“羊齿植物”实际上是最早的高等植物,它们在志留纪晚期已经开始在陆地上出现。

  这些最早的陆生蕨类被称为顶囊蕨或光蕨。此后,蕨类植物分化为2支,其中一支经志留纪向泥盆纪过渡时期的工蕨发展到后来的石松类;另一支经泥盆纪早期的裸蕨发展出后来的节蕨(也叫木贼或楔叶)和真蕨。此外,在泥盆纪还发现有一类称为瑞尼蕨的植物,它们与高等植物一样具有维管束,同时又与低等植物一样没有气孔器,因此目前还很难确定它们的真正系统分类地位。

  到了晚泥盆世,在早、中泥盆世盛极一时的裸蕨逐渐灭绝了,但是石松、节蕨和真蕨类开始走向繁荣。这些进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化:根可以使植物体得到稳定并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质;茎一方面使植物体能够直立起来,更重要的是其内部维管束结构的形成为植物体产生了更为完善的输导系统以有利于营养物质的输送;叶则成为专门进行光合作用的器官,因其表面积的大大增加而使植物体能够更多地吸收日光中的能量。正因如此,蕨类植物在古生代后期将“地球园林”装点得分外秀丽。

  现代生活在地球上的蕨类植物仍有1万余种,绝大多数都是草本植物。但是在古生代的石炭纪和二叠纪,蕨类植物当中属于石松类的鳞木和属于节蕨类的芦木却都是高大的乔木型木本植物。

  鳞木可达三四十米高,树身直径可达2米;它们的树干与裸蕨一样两叉分枝;狭长的叶子可长达1米,叶子上有明显的中肋;叶子呈螺旋状排列在树干上,长在其基部的叶座上;叶座突出于树干表面,一般呈菱形,由于排列成螺旋状,当叶子脱落以后它们看起来很像鳞片状的印痕,鳞木即因此得名。

  芦木生长在沼泽里,高达三四十米,树干直径可达1米,叶子轮生在分枝的节上。芦木的叶子与鳞木的叶子起源不同,它们是由小枝变化而来的。

  真蕨类比石松类、节蕨类更能适应陆地生活。它们的叶子较大,又扁又平,而且分为上下两面,叶脉分支也多,这样更扩大了光合作用的面积和效率。真蕨类一般生活在陆地上,少数生活在沼泽中,还有的附生在其他植物的数杈上。真蕨类中,生活在石炭纪末期到二叠纪初期的树蕨有很大的树冠,密集成林。在距今2亿多年前的早二叠纪晚期至晚二叠纪早期,云南及我国南方和西南的几个其他省份分布着一种叫做六角辉木的树蕨,有十几米高,树干直径超过20厘米,羽状复叶型的叶子很大,有两三米长。六角辉木的茎有非常发达的输导组织和机械组织,其树干的横切面上可以看到外部的皮层和极为复杂的组成中柱(根和茎的中轴部分)的维管束。维管束的直径约为10厘米,由7个同心环组成,最里面的一个呈圆形,其余的呈条带状。因此,这样的树干横切面看起来就形成了五光十色的六角形,这就是“六角辉木”名称的由来。

  蕨类植物的大发展,促成了地球历史上第一次原始森林的出现,使地球生态系统的整体面貌发生了巨大的变化,为脊椎动物由水上陆奠定了物质基础。



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